Following neo-Aristotelians Alasdair MacIntyre and Martha Nussbaum, we claim that humans are story-telling animals who learn from the stories of diverse others. Moral agents use rational emotions, such as compassion which is our focus here, to imaginatively reconstruct others’ thoughts, feelings and goals. In turn, this imaginative reconstruction plays a crucial role in deliberating and discerning how to act. A body of literature has developed in support of the role narrative artworks (i.e. novels and films) can play in allowing us (...) the opportunity to engage imaginatively and sympathetically with diverse characters and scenarios in a safe protected space that is created by the fictional world. By practising what Nussbaum calls a ‘loving attitude’, her version of ethical attention, we can form virtuous habits that lead to phronesis (practical wisdom). In this paper, and taking compassion as an illustrative focus, we examine the ways that students’ moral education might usefully develop from engaging with narrative artworks through Philosophy for Children (P4C), where philosophy is a praxis, conducted in a classroom setting using a Community of Inquiry (CoI). We argue that narrative artworks provide useful stimulus material to engage students, generate student questions, and motivate philosophical dialogue and the formation of good habits which, in turn, supports the argument for philosophy to be taught in schools. (shrink)

Trust is vital for individuals to flourish and have a sense of well-being in their community. A trusting society allows people to feel safe, communicate with each other and engage with those who are different to themselves without feeling fearful. In this paper I employ an Aristotelian framework in order to identify trust as a virtue and I defend the need to cultivate trust in children. I discuss the case study of Buranda State School in Queensland, Australia as an instance (...) of successful school reform that reinstates trust in an educational setting. Buranda makes use of the community of inquiry (CoI) pedagogy practiced by advocates of philosophy for children (P4C). Educators may create a safe space in the classroom by using the CoI and giving children the chance to voice their ideas and build upon, as well as question, those of others in a democratic and respectful manner. Through this pragmatic dialogue, trust may be established, along with a sense of belonging that supports well-being in the classroom as well as in life. (shrink)

This article documents our collaborative ongoing struggle to disrupt the reproduction of the coloniality of knowledge in the teaching of Gender Studies. We document how our decolonial feminist activism is actualised in our pedagogy, which is guided by feminist interpretations of ‘wonder’ (Irigaray, 1999; Ahmed, 2004; hooks, 2010) read alongside decolonial theory, including that of Ramón Grosfoguel, Walter D. Mignolo and María Lugones. Using notions of wonder as pedagogy, we attempt to create spaces in our classrooms where critical self-reflection and (...) critical intellectual and embodied engagement can emerge. Our attempts to create these spaces include multiple aspects or threads that, when woven together, might enable other ways of knowing-being-doing that works towards disrupting feminist complicity with coloniality in the Australian context. (shrink)

In Geneva, since the beginning of pre-service secondary teacher training at university, two different types of students in teacher preparation coexist: some of them have got part-time classes, others have no teaching assignment. In an introduction to the teaching profession, students from different disciplines of the two types take a course on the same sources of professional knowledge. By analyzing the representations of the teaching profession, we find that the process of construction of their professional identity varies according to whether (...) they have a student teaching placement or not. A Genève, depuis l’universitarisation de la formation des enseignants du secondaire, deux statuts d’étudiants en formation initiale à l’enseignement coexistent : les uns à mi-temps en responsabilité de classe, les autres sans contact avec le terrain. Dans une unité de formation d’introduction à la profession enseignante, des étudiants de disciplines différentes des deux statuts suivent un dispositif de formation identique portant sur les savoirs de référence constitutifs de la profession. En analysant les représentations du métier d’enseignant des étudiants, on constate que l’identité professionnelle en construction de ceux-ci évolue différemment selon s’ils sont sur le terrain ou non. (shrink)

Aristotle’s influence on D’Arcy Thompson was praised by Thompson himself and has been recognized by others in various respects, including the aesthetic and normative dimensions of biology, and the multicausal explanation of living forms. This article focuses on the relatedness of organic forms, one of the core problems addressed by both Aristotle’s History of Animals (HA), and the renowned chapter of Thompson’s On Growth and Form (G&F), “On the Theory of Transformations, or the Comparison of Related Forms.” We contend that, (...) far from being an incidental inspiration stemming from Thompson’s classicist background, his translation of HA played a pivotal role in developing his theory of transformations. Furthermore, we argue that Thompson’s interpretation of the Aristotelian method of comparison challenges the prevailing view of Aristotle as the founder of “typological essentialism,” and is a key episode in the revision of this narrative. Thompson understood that the method Aristotle used in HA to compare animal forms is better comprehended as a “method of transformations,” leading to a morphological arrangement of animal diversity, as opposed to a taxonomical classification. Finally, we examine how this approach to the relatedness of forms lay the foundation for a causal understanding of parts and their interconnections. Although Aristotle and Thompson emphasized distinct types of causes, we contend that they both differ in a fundamental sense from the one introduced by Darwin’s theory of natural selection, which was formulated as a solution to the species problem rather than the form problem. We conclude that Thompson’s interpretation of Aristotle’s approach to form comparison has not only impacted contemporary scholarship on Aristotle’s biology, but revitalized a perspective that has regained significance due to the resurgence of the problem of form in evo-devo. (shrink)

Visual literacy has long been important as a way of reading images beyond mimetic illustration. It also allows the reader to tap into a logic of representation in order to create different representations and narratives. In this essay I argue that images provide crucial temporal complexity to the study of narrative, with particular resonances for narrative historiography. The complex temporality of the image, especially the graphic narrative or comic, points toward a historical time which may be neither linear nor causal. (...) Moreover, images demand interaction from the reader, but offer many avenues of interpretation, suggesting that the reader pay attention to their own constructions of meaning and practices of narrativizing. -/- La litéracie visuelle a longtemps été importante comme façon de lire les images hors de simple illustration mimétique. Elle permet aussi le lecteur d’entrer dans une logique de représentation pour créer des différentes représentations et des différentes narrations. Dans cet essai, je soutiens que les images fournissent une cruciale complexité temporale pour l’étude des narrations, avec valence particuliaire pour l’historiographie narrative. La temporalité complexe de l’image, surtout la narration graphique ou bande dessinée, indique une temporalité historique qui sera peut-être ni linéaire, ni causative. Par ailleurs, les images exigent l’intéraction du lecteur, et au même temps ils offrent plusieurs avenues d’interprétation, ce qui attire l’attention du lecteur à ses propres habitudes de lecture et à ses propres narrations construits. (shrink)

This paper provides an annotated list of printed editions of Aristotle’s Metaphysica Nova, i.e. of the Arabic-Latin 13th-century version of Aristotle’s Metaphysics, which circulated within the Latin translation of Averroes’ Commentarium Magnum (Tafsīr mā baʿd al-ṭabīʿat). It is shown that this version – the impact of which was second to none –was never printed without at least one Greek-into-Latin version. From the 1473 editio princeps to the 1562 Iunctasedition, complementary material from the Greek into Latin and from the Arabic into (...) Latin Aristotelian traditions was increasingly added. Links to relevant digital reproductions are also provided. (shrink)

An inquiry on the training needs in Mathematics was conducted to Laura Vicuña Center - Palawan (LVC-P) learners. Specifically, this aimed to determine their level of performance in numbers, measurement, geometry, algebra, and statistics, identify the difficulties they encountered in solving word problems and enumerate topics where they needed coaching. -/- To identify specific training needs, the study employed a descriptive research design where 36 participants were sampled purposively. The data were gathered through a problem set test and focus (...) group discussion. Findings revealed that LVC-P learners had an unsatisfactory performance in numbers, measurement, and statistics while alarmingly poor in geometry and algebra. They also faced difficulties in remembering, understanding, applying, and analyzing mathematical concepts when solving problems. Further, the learners were able to name certain topics subjected to tutorials. -/- The above facts and observations suggest that learners of LVC-P have urgent training needs in Mathematics. It is recommended that the Western Philippines University - College of Education RDE Unit continue its research, development, and extension services to LVC-P. More importantly, the results of this inquiry regarding the training needs of the learners will serve as bases for conducting an extension project and development program for LVC-P. Series of tutorial sessions is deemed necessary to address the needs and difficulties of the learners. (shrink)

Concerns about threats to human autonomy feature prominently in the field of AI ethics. One aspect of this concern relates to the use of AI systems for problematically manipulative influence. In response to this, the European Union’s draft AI Act (AIA) includes a prohibition on AI systems deploying subliminal techniques that alter people’s behavior in ways that are reasonably likely to cause harm (Article 5(1)(a)). Critics have argued that the term ‘subliminal techniques’ is too narrow to capture the target cases (...) of AI-based manipulation. We propose a definition of ‘subliminal techniques’ that (a) is grounded on a plausible interpretation of the legal text; (b) addresses all or most of the underlying ethical concerns motivating the prohibition; (c) is defensible from a scientific and philosophical perspective; and (d) does not over-reach in ways that impose excessive administrative and regulatory burdens. The definition is meant to provide guidance for design teams seeking to pursue responsible and ethically aligned AI innovation. (shrink)

This study sought to replicate and extend Hall and colleagues’ (2014) work on developing and validating scales from the Psychopathic Personality Inventory (PPI) to index the triarchic psychopathy constructs of boldness, meanness, and disinhibition. This study also extended Hall et al.’s initial findings by including the PPI Revised (PPI–R). A community sample (n D 240) weighted toward subclinical psychopathy traits and a male prison sample (n D 160) were used for this study. Results indicated that PPI–Boldness, PPI–Meanness, and PPI–Disinhibition converged (...) with other psychopathy, personality, and behavioral criteria in ways conceptually expected from the perspective of the triarchic psychopathy model, including showing very strong convergent and discriminant validity with their Triarchic Psychopathy Measure counterparts. These findings further enhance the utility of the PPI and PPI–R in measuring these constructs. (shrink)

ABSTRACT This essay defends a qualified version of Quine's thesis of universal revisability against Chalmers's recent conditionalization-based criticisms of it. It is argued that an embodied view of cognitive processing undermines Chalmers's account of nonrevisable a priori justification, which presupposes that concepts prefigure the confirmation-relations into which they enter, so as to make such relations rationally accessible to anyone who possesses those concepts. On the view developed here, bodily interaction with the world and the accompanying subconscious processing can change subjects' (...) dispositions to apply their concepts, in ways that are not rationally accessible to them, even given a complete description of that interaction, and do not constitute a change in the content of the concepts involved. Thus a subject who treats a proposition as indefeasibly justified a priori might nevertheless significantly lower her credence in that proposition, in ways that are not accessible to the subject on the basis of her grasp of the content of the relevant concepts. This discussion has further implications concerning the role of the a priori in the philosophical enterprise. (shrink)

Il presente volume ibrida in modo originale il libro d’arte e il libro d’artista. I testi, ispirati da alcune parole presentate in forma aggettivale e pertanto più poetica e connotativa, non costituiscono un commento alle immagini create da Laura Pitingaro, ma sono chiavi interpretative che esplorano la varietà ambientale da prospettive culturali eterogenee (filosofiche, scientifiche, artistiche). Queste stesse parole costituiscono al contempo l’elemento seminale da cui germoglia la creatività immaginifica dell’artista. Da questa coesistenza e varietà di forme interpretative ed (...) espressive deriva la natura biodiversa del libro che trasforma concetti astratti in esperienze sensoriali, visive e linguistiche. Pertanto, il libro nasce con il proposito sperimentale di creare un mosaico di parole e immagini per una più profonda comprensione della biodiversità in chiave multidisciplinare e transdisciplinare. Tuttavia, il suo scopo va al di là della mera divulgazione di informazioni. Tra- smettendo non solo la conoscenza razionale, ma soprattutto la consapevolezza sensibile (dal greco aisthesis = sensazione) della biodiversità, questo libro d’arte aspira a suscitare emozioni, trasportando il lettore in un viaggio sensoriale attraverso cui idee e concetti complessi sono veicolati in modo accessibile e coinvolgente. Dunque, perché un libro d’arte per riflettere sull’ambiente? Perché è un’opera bella e preziosa come il suo contenuto, la biodiversità. (shrink)

Il presente volume ibrida in modo originale il libro d’arte e il libro d’artista. I testi, ispirati da alcune parole presentate in forma aggettivale e pertanto più poetica e connotativa, non costituiscono un commento alle immagini create da Laura Pitingaro, ma sono chiavi interpretative che esplorano la varietà ambientale da prospettive culturali eterogenee (filosofiche, scientifiche, artistiche). Queste stesse parole costituiscono al contempo l’elemento seminale da cui germoglia la creatività immaginifica dell’artista. Da questa coesistenza e varietà di forme interpretative ed (...) espressive deriva la natura biodiversa del libro che trasforma concetti astratti in esperienze sensoriali, visive e linguistiche. Pertanto, il libro nasce con il proposito sperimentale di creare un mosaico di parole e immagini per una più profonda comprensione della biodiversità in chiave multidisciplinare e transdisciplinare. Tuttavia, il suo scopo va al di là della mera divulgazione di informazioni. Tra- smettendo non solo la conoscenza razionale, ma soprattutto la consapevolezza sensibile (dal greco aisthesis = sensazione) della biodiversità, questo libro d’arte aspira a suscitare emozioni, trasportando il lettore in un viaggio sensoriale attraverso cui idee e concetti complessi sono veicolati in modo accessibile e coinvolgente. Dunque, perché un libro d’arte per riflettere sull’ambiente? Perché è un’opera bella e preziosa come il suo contenuto, la biodiversità. (shrink)

The importation of Lacanian psychoanalysis into film theory in the 1970s and 1980s ushered in a new era of cinema scholarship and criticism. Figures including Raymond Bellour, Laura Mulvey, and Christian Metz are often considered the pioneers of applying Lacanian psychoanalysis in the context of film theory, most notably through their writings in Screen Journal. However, where French and British scholarship on Lacan and film reached its limits, American Lacanianism flourished. When Joan Copjec’s now classic essay “The Orthopsychic Subject: (...) Film Theory and the Reception of Lacan” was published in 1989, the trajectory of Lacanian film theory would become radically altered; as Todd McGowan recently put it, the “butchered operation” on Lacan committed by Mulvey and (quoting Copjec) the “Foucaultianization” of Lacan under the auspices of Screen Journal were finally indicted in one gesture through Copjec’s critique. Copjec and McGowan’s unique American view of Lacan marks a pivotal point in the convergence of psychoanalytic theory and cinema studies; by seeking to wrest Lacan from historist/deconstructionist theories of the subject, and by revisiting Lacan beyond the mirror stage, Copjec and McGowan can be said to have instantiated a resuscitation or even a renaissance of Lacanian theory in film studies in particular and in American scholarship more generally. In this essay, this renaissance of Lacanian theory is examined, focusing on the innovations these two American thinkers brought to psychoanalytic film theory and the multiple paths carved out into other disciplines that followed. First, a detailed summation of the contentions between screen theory and Copjec’s position is introduced, as well as McGowan’s assessment thereof. Then, the trajectory of psychoanalytic film theory after Copjec’s arrival is the focus, including the major innovations in her thought from cinematic subjectivity to sexual difference (most notably from Read My Desire) and the way her position spread to philosophy and ontology. Finally, the article identifies the limitations of Copjec’s and McGowan’s thought and seeks new possibilities through which we may continue to apply psychoanalysis to the cinema in the wake of these two important thinkers. L’importation de la psychanalyse lacanienne dans la théorie du film au cours des années 1970 et 1980 a apporté une nouvelle ère de recherche et de critique cinématographiques. Des figures comme Raymond Bellour, Laura Mulvey et Christian Metz sont souvent considérées comme étant les pionniers dans l’application de la psychanalyse lacanienne au contexte de la théorie du film, surtout dans leurs écrits pour le Screen Journal. Par contre, là où les recherches françaises et britanniques sur Lacan et la cinématographie ont atteint leurs limites, le lacanisme américain a prospéré. La publication en 1989 de « The Orthopsychic Subject: Film Theory and the Reception of Lacan », l’essai classique de Joan Copjec, a complètement changé la trajectoire de la théorie lacanienne du film; comme Todd McGowan l’a récemment exprimé, « l’opération massacrée » commise sur Lacan par Mulvey et (citant Copjec) la « Foucaultisation » de Lacan sous les auspices de Screen Journal avaient finalement été accusées d’un seul coup par la critique de Copjec. Le point de vue uniquement américain de Copjec et de McGowan sur Lacan marque un tournant dans la convergence de la théorie psychanalytique et des études cinématographiques. En cherchant à arracher Lacan des théories historicistes/déconstructivistes du sujet, et en revisitant Lacan au-delà du stade du miroir, Copjec et McGowan ont instancié une ressuscitation, voire une renaissance, de la théorie lacanienne dans les études cinématographiques en particulier et dans les études américaines en général. Dans cet article, cette renaissance de la théorie lacanienne est examinée, mettant l’accent sur les innovations que ces deux penseurs américains ont apportées à la théorie psychanalytique du film et les multiples chemins tracés dans d’autres disciplines subséquentes. Premièrement, un résumé détaillé des différends entre la théorie du film et la position de Copjec est présenté, ainsi que l’évaluation de McGowan à ce sujet. Puis, la trajectoire de la théorie psychanalytique du film après l’arrivée de Copjec est mise de l’avant, notamment les innovations importantes de sa pensée de la subjectivité à la différence sexuelle (particulièrement dans Read My Desire) et la manière dont sa position s’est propagée dans la philosophie et l’ontologie. Finalement, l’article identifie les limites de la pensée de Copjec et de McGowan et cherche de nouvelles possibilités à travers lesquelles nous pourrions continuer d’appliquer la psychanalyse au cinéma après ces deux grands penseurs. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Revista Cunoașterea Științifică este o publicație trimestrială din domeniile științei și filosofiei, și domenii conexe de studiu și practică. -/- Cuprins: -/- EDITORIALS / EDITORIALE -/- Nicolae Sfetcu Apărarea împotriva atacurilor cibernetice avansate Defense Against Advanced Cyber Attacks -/- Nicolae Sfetcu Ce este inteligența? What is intelligence? -/- Nicolae Sfetcu De la instinctele primitive la cunoașterea avansată: evoluția inteligenței umane From Primitive Instincts to Advanced Cognition: The Evolution of Human Intelligence -/- Nicolae Sfetcu Falsificabilitatea lui Imre Lakatos în contextul programelor (...) științifice de cercetare The Falsifiability of Imre Lakatos in the Context of the Scientific Research Programs -/- NATURAL SCIENCE / ȘTIINȚE NATURALE -/- Nicolae Sfetcu Cosmological Tests Based on General Relativity for Gravity Teste cosmologice bazate pe relativitatea generală pentru gravitație -/- Ștefan-Daniel Florea Integrarea tehnologiei moderne în gestionarea riscului seismic Integrating modern technology into seismic risk management -/- Nicolae Sfetcu Epistemology of Loop Quantum Gravity in the Context of Canonical Quantum Gravity Epistemologia gravitației cuantice în buclă în contextul gravitației cuantice canonice -/- Valentin Ionescu Constante universale, energia vidului și creșterea în timp a găurilor negre în Modelul Big Bangului Rece Universal constants, vacuum energy and the growth of black holes over time in the Cold Big Bang Model -/- Nicolae Sfetcu Discovery of Astatine by Horia Hulubei Descoperirea astatinului de Horia Hulubei -/- Lucian Ștefan Cozma, Cosmin Vasile Țenu, Daniela Georgiana Golea Proiectul Romteleghid între legendă și realitate istorică The Romteleghid project between legend and historical reality -/- Lucian Ștefan Cozma, Daniela Georgiana Golea, Cosmin Vasile Țenu Amestec de combustibil ieftin și ecologic destinat arderii catalitice în cazanele termoenergetice și motoarele de ardere internă, o soluție pentru Europa Inexpensive and environmentally friendly fuel blend for catalytic combustion in power boilers and internal combustion engines - a solution for Europe -/- Nicolae Sfetcu The Evolution of Human Intelligence Throughout a Person's Life - A Lifelong Journey Evoluția inteligenței umane de-a lungul vieții unei persoane - O călătorie pe tot parcursul vieții -/- Lucian Ștefan Cozma, Daniela Georgiana Golea, Cosmin Vasile Țenu Utilizarea bremsstrahlung inversat în obținerea fuziunii nucleare controlate The use of inverted bremsstrahlung in achieving controlled nuclear fusion -/- Adrian Klein Can Extended Human Genome Explain Personality Structures? Poate genomul uman extins să explice structurile personalității? -/- Lucian Ștefan Cozma, Daniela Georgiana Golea Potențiala contribuție a inginerului și inventatorului român George „Gogu” Constantinescu în edificarea Castelului Peleș prin elaborarea teoriei moderne a betonului armat The potential contribution of the Romanian engineer and inventor George "Gogu" Constantinescu in the construction of Peleș Castle by developing the modern theory of reinforced concrete -/- Ioan Vasile Buiu, Bogdan Boreschievici Un submarin pierdut în istorie A Submarine Lost in History -/- SOCIAL SCIENCE / ȘTIINȚE SOCIALE -/- Dan D. Farcaș Câteva opinii privind etnogeneza românilor (2) Some opinions regarding the ethnogenesis of the Romanians (2) -/- Aliona Rozovel UTA Găgăuzia de jure parte integrantă și inalienabilă a Republicii Moldova, de facto tinde spre separatism UTA Gagauzia, de jure an integral and inalienable part of the Republic of Moldova, de facto tends towards separatism -/- Nicolae Sfetcu Provocări și tendințe în războiul electronic – Războiul asimetric Challenges and Trends in Electronic Warfare – Asymmetric Warfare -/- Mădălina Miron Putinjugend: The Pro-Kremlin Youth Movement Nashi Putinjugend: Mișcarea de tineret pro-Kremlin Nashi -/- Alexandru Ș. Bologa; Ana-Maria Grămescu Tropaeum Augusti (France) and Tropaeum Traiani (Romania): A Comparative Study Tropaeum Augusti (Franța) și Tropaeum Traiani (România): Un studiu comparativ -/- Mark C. Lukács Campanii de publicitate inovatoare pentru instituții culturale: Explorarea oportunităților și cadrului de parteneriat public-privat Innovative Advertising Campaigns for Cultural Institutions: Exploring Public-Private Partnership Opportunities and Framework -/- Ana-Maria Perța Information sabotage in the context of the communist regime. Case study on communist informers Sabotajul informațional în contextul regimului comunist. Studiu de caz despre informatorii comuniști -/- Manuela Vasilica Tunca, Alina Mihaela Frățică Dragomir, Raluca Mihaela Rădulescu The Implementation and Benefits of Telework in Various Sectors: Reality or Rhetoric? Implementarea și beneficiile telemuncii în diverse sectoare: realitate sau retorică? -/- Alba Iulia Catrinel Popescu, Laura Ungureanu Un personaj istoric controversat al anilor de cumpănă 1940: generalul de corp de armată Aurel Aldea A Controversial Historical Figure of the 1940s: Army Corps General Aurel Aldea -/- FORMAL SCIENCE / ȘTIINȚE FORMALE -/- Constantin Pomparău Ce este ipoteza Riemann și de ce nu poate fi demonstrată What is the Riemann hypothesis and why it cannot be proved -/- Ana Denisa Cutean, Iulia Denisa Moga Contabilitatea activelor de infrastructură Accounting for infrastructure assets -/- Iulia Denisa Moga Tehnica abordării prin cost: evaluarea construcțiilor The technique of the cost approach: construction evaluation -/- Nicolae Sfetcu Apărarea împotriva atacurilor cibernetice prin învățarea automată Defending Against Cyber Attacks Through Machine Learning -/- Dumitru Mazilu Despre unele prevederi canonice și civile privind gestionarea actuala a bunurilor bisericești parohiale About some canonical and civil provisions regarding the current management of parish church assets -/- Alina Mihaela Frătică-Dragomir The Concept of Electronic Pensioner in Some Countries Versus Romania Conceptul de pensionar electronic în unele țări versus România -/- Andreea Teodora Iacob Phasing the COVID-19 Pandemic in Romania. Analysis Based on Social Distancing Measures Etapizarea pandemiei de COVID-19 în România. Analiza bazată pe măsurile de distanțare socială -/- Bogdan Boreschievici Castele în Spania Castles in Spain -/- PHILOSOPHY / FILOSOFIE -/- Nicolae Sfetcu The Republic of Plato: A Philosophical Odyssey Republica lui Platon: o odisee filosofică -/- Tănase Tiberiu, Ovidiu Boureanu Intelligence–ul ca domeniu al cunoașterii Intelligence as a Field of Knowledge -/- Dumitru Mazîlu Dezvoltarea subsecventă a termenului de canon în primele secole creștine The subsequent development of the term canon in the early Christian centuries -/- Valentin Ionescu S-ar putea să nu existe infinitul, decât în nostalgia noastră după starea originară, pierdută, din Grădina Edenului Infinity may not exist except in our nostalgia for our original state, lost Garden of Eden -/- ISSN 2971 – 9070 ISSN-L 2821 – 8086, DOI: 10.58679/CS19653. (shrink)

Despite the plethora of freedom of religion literature (under section 2(a) of the Canadian Charter of Rights and Freedoms), the corresponding literature on the freedom of conscience is minimal. To further the discussion on the freedom of conscience, I rely heavily on the philosophical literature to make an important distinction; the difference between individual- based and communal-based conceptions of conscience. Whereas the former is plagued with subjectivity, making it difficult to conceptualize a working framework for the Charter right, the latter (...) offers a promising foothold to rise above subjectivity and find a firm footing based on communal relations. In emphasizing the importance of the dialogical nature of human beings and the relational necessity undergirding moral judgements, I argue that the concept of conscience should be understood and practiced in community, rather than individually. (shrink)

This article provides a conceptual map of the debate on ideal and non‐ideal theory. It argues that this debate encompasses a number of different questions, which have not been kept sufficiently separate in the literature. In particular, the article distinguishes between the following three interpretations of the ‘ideal vs. non‐ideal theory’ contrast: (i) full compliance vs. partial compliance theory; (ii) utopian vs. realistic theory; (iii) end‐state vs. transitional theory. The article advances critical reflections on each of these sub‐debates, and highlights (...) areas for future research in the field. (shrink)

Causation is one of philosophy's most venerable and thoroughly-analyzed concepts. However, the study of how ordinary people make causal judgments is a much more recent addition to the philosophical arsenal. One of the most prominent views of causal explanation, especially in the realm of harmful or potentially harmful behavior, is that unusual or counternormative events are accorded privileged status in ordinary causal explanations. This is a fundamental assumption in psychological theories of counterfactual reasoning, and has been transported to philosophy by (...) Hitchcock and Knobe (2009). A different view--the basis of the culpable control model of blame (CCM)--is that primary causal status is accorded to behaviors that arouse negative evaluative reactions, including behaviors that stem from nefarious motives, negligence or recklessness, a faulty character, or behaviors that lead to harmful or potentially harmful consequences. This paper describes four empirical studies that show consistent support for the CCM. (shrink)

Richard Swinburne recently released a paper titled, “Causation, Time and God’s Omniscience.” In this paper, Swinburne argued that God’s omniscience must be understood in a way that excludes divine foreknowledge. Swinburne deems this a necessary step in order to protect our freedom of the will. The purpose of my paper will be to refute Swinburne’s central argument. The goal of refuting Swinburne’s argument is to maintain the possibility of the compatibility of both divine foreknowledge and free human agency.

The purpose of this paper is to examine the separability of law and morality within an analytic jurisprudential framework. The paper is comprised of four parts. First, the separability thesis will be discussed and defined. Second, Hart’s legal positivist account of law will be presented, which defends the separability thesis. Third, two objections from a natural law perspective (classical and contemporary) will be proposed against the legal positivist position, thereby rejecting the separability thesis. Each objection will be accompanied by a (...) possible Hartian reply. Finally, I will offer a novel analysis of the arguments as well as state why I find the Hartian approach preferable to the natural law theorist’s in regard to the separability thesis. (shrink)

Practical wisdom is the intellectual virtue that enables a person to make reliably good decisions about how, all-things-considered, to live. As such, it is a lofty and important ideal to strive for. It is precisely this loftiness and importance that gives rise to important questions about wisdom: Can real people develop it? If so, how? What is the nature of wisdom as it manifests itself in real people? I argue that we can make headway answering these questions by modeling wisdom (...) on expert skill. Presenting the main argument for this expert skill model of wisdom is the focus of this paper. More specifically, I’ll argue that wisdom is primarily the same kind of epistemic achievement as expert decision-making skill in areas such as firefighting. Acknowledging this helps us see that, and how, real people can develop wisdom. It also helps to resolve philosophical debates about the nature of wisdom. For example, philosophers, including those who think virtue should be modeled on skills, disagree about the extent to which wise people make decisions using intuitions or principled deliberation and reflection. The expert skill model resolves this debate by showing that wisdom includes substantial intuitive and deliberative and reflective abilities. (shrink)

Free will skepticism is radical in its core claim that free will is illusory. Criminal law, however, appears to presuppose that persons are free and hence, morally responsible for their actions. So, if free will skepticism is true, our current practices that hold people to account for their wrongs appears unjustified–even immoral. This paper will challenge the free will skeptic’s core claim that free will does not exist and defend current practices of moral responsibility by offering (and defending) a Frankfurtian-compatibilist (...) approach to the topics of free will and determinism. (shrink)

Background: Recent literature on addiction and judgments about the characteristics of agents has focused on the implications of adopting a ‘brain disease’ versus ‘moral weakness’ model of addiction. Typically, such judgments have to do with what capacities an agent has (e.g., the ability to abstain from substance use). Much less work, however, has been conducted on the relationship between addiction and judgments about an agent’s identity, including whether or to what extent an individual is seen as the same person after (...) becoming addicted. Methods: We conducted a series of vignette-based experiments (total N = 3,620) to assess lay attitudes concerning addiction and identity persistence, systematically manipulating key characteristics of agents and their drug of addiction. Conclusions: In Study 1, we found that US participants judged an agent who became addicted to drugs as being closer to ‘a completely different person’ than ‘completely the same person’ as the agent who existed prior to the addiction. In Studies 2-6, we investigated the intuitive basis for this result, finding that lay judgments of altered identity as a consequence of drug use and addiction are driven primarily by perceived negative changes in the moral character of drug users, who are seen as having deviated from their good true selves. (shrink)

According to standard scientific realism, science seeks truth and we can justifiably believe that our successful theories achieve, or at least approximate, that goal. In this paper, I discuss the implications of the following competitor thesis: Any theory we may favor has competitors such that we cannot justifiably deny that they are approximately true. After defending that thesis, I articulate three specific threats it poses for standard scientific realism; one is epistemic, the other two are axiological (that is, pertaining to (...) the claim that science seeks truth). I also flag an additional axiological “challenge,” that of how one might justify the pursuit of a primary aim, such as truth. Bracketing epistemic realism, I argue that the axiological threats can be addressed by embracing a refined realist axiological hypothesis, one that specifies a specific subclass of true claims sought in science. And after identifying three potential responses to the axiological “challenge,” I contend that, while standard axiological realism appears to lack the resources required to utilize any of the responses, the refined realist axiology I embrace is well suited to each. (shrink)

This paper evaluates the Natural-Kinds Argument for cognitive extension, which purports to show that the kinds presupposed by our best cognitive science have instances external to human organism. Various interpretations of the argument are articulated and evaluated, using the overarching categories of memory and cognition as test cases. Particular emphasis is placed on criteria for the scientific legitimacy of generic kinds, that is, kinds characterized in very broad terms rather than in terms of their fine-grained causal roles. Given the current (...) state of cognitive science, I conclude that we have no reason to think memory or cognition are generic natural kinds that can ground an argument for cognitive extension. (shrink)

Kyle Stanford has recently claimed to offer a new challenge to scientific realism. Taking his inspiration from the familiar Pessimistic Induction (PI), Stanford proposes a New Induction (NI). Contra Anjan Chakravartty’s suggestion that the NI is a ‘red herring’, I argue that it reveals something deep and important about science. The Problem of Unconceived Alternatives, which lies at the heart of the NI, yields a richer anti-realism than the PI. It explains why science falls short when it falls short, and (...) so it might figure in the most coherent account of scientific practice. However, this best account will be antirealist in some respects and about some theories. It will not be a sweeping antirealism about all or most of science. (shrink)

Moral philosophers are, among other things, in the business of constructing moral theories. And moral theories are, among other things, supposed to explain moral phenomena. Consequently, one’s views about the nature of moral explanation will influence the kinds of moral theories one is willing to countenance. Many moral philosophers are (explicitly or implicitly) committed to a deductive model of explanation. As I see it, this commitment lies at the heart of the current debate between moral particularists and moral generalists. In (...) this paper I argue that we have good reasons to give up this commitment. In fact, I show that an examination of the literature on scientific explanation reveals that we are used to, and comfortable with, non-deductive explanations in almost all areas of inquiry. As a result, I argue that we have reason to believe that moral explanations need not be grounded in exceptionless moral principles. (shrink)

The article begins by describing two longstanding problems associated with direct inference. One problem concerns the role of uninformative frequency statements in inferring probabilities by direct inference. A second problem concerns the role of frequency statements with gerrymandered reference classes. I show that past approaches to the problem associated with uninformative frequency statements yield the wrong conclusions in some cases. I propose a modification of Kyburg’s approach to the problem that yields the right conclusions. Past theories of direct inference have (...) postponed treatment of the problem associated with gerrymandered reference classes by appealing to an unexplicated notion of projectability . I address the lacuna in past theories by introducing criteria for being a relevant statistic . The prescription that only relevant statistics play a role in direct inference corresponds to the sort of projectability constraints envisioned by past theories. (shrink)

Homeostatic property clusters (HPCs) are offered as a way of understanding natural kinds, especially biological species. I review the HPC approach and then discuss an objection by Ereshefsky and Matthen, to the effect that an HPC qua cluster seems ill-fitted as a description of a polymorphic species. The standard response by champions of the HPC approach is to say that all members of a polymorphic species have things in common, namely dispositions or conditional properties. I argue that this response fails. (...) Instances of an HPC kind need not all be similar in their exhibited properties. Instead, HPCs should instead be understood as unified by the underlying causal mechanism that maintains them. The causal mechanism can both produce and explain some systematic differences between a kind’s members. An HPC kind is best understood not as a single cluster of properties maintained in stasis by causal forces, but as a complex of related property clusters kept in relation by an underlying causal process. This approach requires recognizing that taxonomic systems serve both explanatory and inductive purposes. (shrink)

In this paper we distinguish two issues that are often run together in discussions about physicalism. The first issue concerns levels. How do entities picked out by non-physical terminology, such as biological or psychological terminology, relate to physical entities? Are the former identical to, or metaphysically supervenient on, the latter? The second issue concerns physical parts and wholes. How do macroscopic physical entities relate to their microscopic parts? Are the former generally determined by the latter? We argue that views on (...) these two issues are independent of one another and should not be conflated. (shrink)

This paper explains how to use a new software tool for argument diagramming available free on the Internet, showing especially how it can be used in the classroom to enhance critical thinking in philosophy. The user loads a text file containing an argument into a box on the computer interface, and then creates an argument diagram by dragging lines from one node to another. A key feature is the support for argumentation schemes, common patterns of defeasible reasoning historically know as (...) topics . Several examples are presented, as well as the results of an experiment in using the system with students in a university classroom. (shrink)

A theory of cognitive systems individuation is presented and defended. The approach has some affinity with Leonard Talmy's Overlapping Systems Model of Cognitive Organization, and the paper's first section explores aspects of Talmy's view that are shared by the view developed herein. According to the view on offer -- the conditional probability of co-contribution account (CPC) -- a cognitive system is a collection of mechanisms that contribute, in overlapping subsets, to a wide variety of forms of intelligent behavior. Central to (...) this approach is the idea of an integrated system. A formal characterization of integration is laid out in the form of a conditional-probabilitybased measure of the clustering of causal contributors to the production of intelligent behavior. I relate the view to the debate over extended and embodied cognition and respond to objections that have been raised in print by Andy Clark, Colin Klein, and Felipe de Brigard. (shrink)

In a recent article, Joel Pust argued that direct inference based on reference properties of differing arity are incommensurable, and so direct inference cannot be used to resolve the Sleeping Beauty problem. After discussing the defects of Pust's argument, I offer reasons for thinking that direct inferences based on reference properties of differing arity are commensurable, and that we should prefer direct inferences based on logically stronger reference properties, regardless of arity.

The underdetermination of theory by evidence is supposed to be a reason to rethink science. It is not. Many authors claim that underdetermination has momentous consequences for the status of scientific claims, but such claims are hidden in an umbra of obscurity and a penumbra of equivocation. So many various phenomena pass for `underdetermination' that it's tempting to think that it is no unified phenomenon at all, so I begin by providing a framework within which all these worries can be (...) seen as species of one genus: A claim of underdetermination involves (at least implicitly) a set of rival theories, a standard of responsible judgment, and a scope of circumstances in which responsible choice between the rivals is impossible. Within this framework, I show that one variety of underdetermination motivated modern scepticism and thus is a familiar problem at the heart of epistemology. I survey arguments that infer from underdetermination to some reëvaluation of science: top-down arguments infer a priori from the ubiquity of underdetermination to some conclusion about science; bottom-up arguments infer from specific instances of underdetermination, to the claim that underdetermination is widespread, and then to some conclusion about science. The top-down arguments either fail to deliver underdetermination of any great significance or (as with modern scepticism) deliver some well-worn epistemic concern. The bottom-up arguments must rely on cases. I consider several promising cases and find them to either be so specialized that they cannot underwrite conclusions about science in general or not be underdetermined at all. Neither top-down nor bottom-up arguments can motivate any deep reconsideration of science. (shrink)

In a pair of recent articles, Brian Leftow and Eleonore Stump offer independent, although similar, accounts of the metaphysics of the Incarnation. Both believe that their Aquinas-inspired theories can offer solutions to the kind of Leibniz’s Law problems that can seem to threaten the logical possibility of this traditional Christian doctrine. In this paper, I’ll have a look at their compositional account of the nature of God incarnate. In the end, I believe their position can be seen to have unacceptable (...) philosophical and theological implications, and that is it inadequate to solve the Leibniz’s law problems that motivate it in the first place. (shrink)

In his recent bookThe Idea of Justice, Amartya Sen suggests that political philosophy should move beyond the dominant, Rawls-inspired, methodological paradigm – what Sen calls ‘transcendental institutionalism’ – towards a more practically oriented approach to justice: ‘realization-focused comparison’. In this article, I argue that Sen's call for a paradigm shift in thinking about justice is unwarranted. I show that his criticisms of the Rawlsian approach are either based on misunderstandings, or correct but of little consequence, and conclude that the Rawlsian (...) approach already delivers much of what Sen himself wants from a theory of justice. (shrink)

Robert Kimball, in “What’s Wrong with Argumentum Ad Baculum?” (Argumentation, 2006) argues that dialogue-based models of rational argumentation do not satisfactorily account for what is objectionable about more malicious uses of threats encountered in some ad baculum arguments. We review the dialogue-based approach to argumentum ad baculum, and show how it can offer more than Kimball thinks for analyzing such threat arguments and ad baculum fallacies.

forall x: Calgary is a full-featured textbook on formal logic. It covers key notions of logic such as consequence and validity of arguments, the syntax of truth-functional propositional logic TFL and truth-table semantics, the syntax of first-order (predicate) logic FOL with identity (first-order interpretations), symbolizing English in TFL and FOL, and Fitch-style natural deduction proof systems for both TFL and FOL. It also deals with some advanced topics such as modal logic, soundness, and functional completeness. Exercises with solutions are available. (...) It is provided in PDF (for screen reading, printing, and a special version for dyslexics), HTML, and in LaTeX source code. (shrink)

Contemporary neuroscientific theories of consciousness are typically based on the study of vision and have neglected olfaction. Several of these (e.g. Global Workspace Theories, the Information Integration theory, and the various theories offered by Crick and Koch) claim that a thalamic relay is necessary for consciousness. Studies on olfaction and the olfactory system's anatomical structure show this claim to be incorrect, thus showing these theories to be either false or inadequate as general and comprehensive accounts of consciousness. Attempts to rescue (...) these theories by claiming that there is a structure in the olfactory system that is functionally equivalent to the thalamus in the visual system, such as the olfactory bulb or the olfactory cortex, are also shown to fail. If we wish to understand consciousness, we have to wake up and smell it. (shrink)

The badness of having conflicting emotions is a familiar theme in academic ethics, clinical psychology, and commercial self-help, where emotional harmony is often put forward as an ideal. Many philosophers give emotional harmony pride of place in their theories of practical reason.1 Here we offer a defense of a particular species of emotional conflict, namely, ambivalence. We articulate an conception of ambivalence, on which ambivalence is unresolved inconsistent desire (§1) and present a case of appropriate ambivalence (§2), before considering two (...) alternative defenses of emotional conflict (§3). We then argue that inconsistent desires can be fitting (§4) and that it can be reasonable not to resolve inconsistent desires (§5), before considering an objection (§6) and concluding the discussion (§7). (shrink)

Some philosophers argue that mental properties are ontologically distinct from physical properties and that, therefore, physicalism ought to be rejected. There are philosophers who feel the force of this challenge but who wish to maintain their physicalism. They suggest that mentality is grounded in inscrutable properties or ‘incrutables’: properties that are not revealed through physical enquiry but that do not violate physicalism. Our analysis reveals that appealing to inscrutables is not a successful strategy for these physicalists, for the following reasons: (...) first, inscrutables likely do violate the conditions of physicalism; second, inscrutables lend greater support to panpsychism than physicalism; third, there is good reason to be agnostic as to whether or not inscrutables count as physical properties. Each of these reasons undermines the physicalist’s purpose in positing inscrutables. If one wishes to remain a physicalist, they ought to direct their philosophical analysis and energies toward revisiting and defeasing the arguments that purport to show that mental properties are ontologically distinct from physical properties. (shrink)

A general insight of 20th-century philosophy of science is that the acceptance of a scientific theory is grounded, not merely on a theory's relation to data, but on its status as having no, or being superior to its, competitors. I explore the ways in which scientific realists might be thought to utilise this insight, have in fact utilised it, and can legitimately utilise it. In more detail, I point out that, barring a natural but mistaken characterisation of scientific realism, traditional (...) realism has not utilised that insight regarding scientific theories, i.e., has not explicitly factored that insight into, and invoked it as justification for, what realists believe. Nonetheless, a new form of realism has. In response to a key historical threat, two of the most thoroughly developed contemporary versions of realism—one put forward by Jarrett Leplin, another by Stathis Psillos—are anchored on the sensible tactic of requiring that the theories to which realists commit themselves have no competitors. I argue, however, that the particular kind of non-competitor condition they invoke is illegitimate in the context of the realism debate. I contend further that invoking a non-competitor condition that is legitimate, sensible, and even, as it turns out, required in the context of the debate threatens to eliminate the possibility of scientific realism altogether. (shrink)